De familie van de woelmuizen, de Arvicolidae, is vandaag de dag de dominante knaagdierfamilie in de gematigde streken. Recent komen in ons land zeven soorten voor. De meeste daarvan zijn ook fossiel teruggevonden. Alleen de grootste recente soort, de muskusrat, kennen we niet uit het Pleistoceen van ons land. Deze is namelijk ooit uit Amerika ingevoerd. De Europese populatie van dit dier bestaat uit de afstammelingen van vijf muskusratten die in 1905 in Tsjechië zijn uitgezet. Economisch gezien is de muskusrat een belangrijke soort vanwege de schade die hij aan de dijken toebrengt. Daarnaast siert deze woelrat in sommige restaurants de menukaart als een typisch Belgisch gerecht: waterkonijn.
De Arvicolidae zijn een van de jongste knaagdierfamilies. De oudste fossielen stammen uit het allerbovenste Mioceen. In het Plioceen komt de familie tot bloei en is vanaf dat moment de belangrijkste groep voor de biostratigrafie (Fejfar, Heinrich & Lindsay, 1998). Met name de verschillende ontwikkelingen in de evolutielijn van de woelrat, de zogenaamde Mimomys-Arvicolalijn spelen een belangrijke rol in de zonering van het Laat Neogeen/Quartair. Daarnaast kan ook gekeken worden naar de evolutionaire stadia van het geslacht Microtus, waartoe ook de veldmuis behoort, of naar het voorkomen van andere soorten.
De kiezen van woelmuizen zijn door hun extreme hoogkronigheid zeer karakteristiek. Die hoogkronigheid ontstaat doordat de vorming van de wortel wordt uitgesteld. Het al dan niet hebben van wortels is een belangrijk determinatiekenmerk. Bij sommige soorten, zoals de veldmuis en de woelrat, wordt de wortelaanleg namelijk zolang uitgesteld, dat deze dieren normaliter tijdens het leven geen wortels vormen. Onder laboratoriumomstandigheden is echter gebleken, dat ook deze soorten op zeer hoge leeftijd alsnog wortels aanleggen. Een belangrijk kenmerk dat samenhangt met het verlies van de wortels is de aanwezigheid en de hoogte van de zogenaamde emailvrije stroken langs de zijkant van de kies. Deze stroken spelen een rol in het vastzetten van de kies in de kaak en functie die normaal gesproken door de wortels wordt vervuld. In de systematiek wordt de hoogte van de emailvrije stroken gebruikt als een maat voor de hoogkronigheid van de kies.
Die kiezen van woelmuizen bestaan uit een reeks aan elkaar gekoppelde prisma's. Bij afslijting ontstaat een glad kauwvlak. Dat kauwvlak bestaat uit een aantal driehoekjes afgesloten met een grote achterlob in de onderkaakkiezen of een voorlob in de bovenkaakkiezen. Tussen de prisma's kan zich cement ophopen. De aan- of afwezigheid van cement is een ander belangrijk kenmerk in de taxonomie van de woelmuizen. De hoeveelheid cement neemt overigens toe gedurende het leven, zodat men bij het inschatten van de hoeveelheid cement ook steeds rekening moet houden met de individuele ouderdom van het dier.
Belangrijke kenmerken zijn de vorm van de voorlob van de m1 en de achterlob van de M3. In de loop van de evolutie kunnen deze elementen zich verlengen doordat nieuwe prisma's middels insnoeringen van de voorlob respectievelijk de achterlob. Het aantal prisma's is deze elementen is dan ook een kenmerk dat gebruikt wordt bij de soortdeterminatie. Ook de zogenaamde emaildifferentiatie is belangrijk voor het bepalen van de soort. Daarbij wordt gekeken naar de verhouding van de dikte van het tandglazuur aan de voor- en achterkant van de prisma's.
|
|
Misschien wel de beste klimaatsindicatoren onder de woelmuizen zijn de lemmingen. Vandaag de dag leven lemmingen alleen in de koude streken. De gekraagde lemming Dicrostonyx torquatus leeft zelfs uitsluitend boven de boomgrens. In ons land verwacht je dan ook lemmingen alleen maar tijdens de glacialen. Er zijn echter aanwijzingen dat de toendralemming Lemmus vroeger een veel algemenere verspreiding had en in het Vroeg en Midden Pleistoceen ook in gematigde streken voorkwam (van Kolfschoten & de Jong, 1991). De soort wordt namelijk in de Duitse Midden Pleistocene vindplaats Miesenheim I gevonden in hetzelfde niveau als de bosmuis Apodemus en de eikelmuis Eliomys (van Kolfschoten, 1990a).
De kiezen van lemmingen zijn gemakkelijk te herkennen. In tegenstelling tot andere woelmuizen hebben ze emailvrije stroken langs alle prisma's. Dat houdt in dat op het kauwvlak gezien het lijkt of alle puntjes van de driehoeken zijn afgesneden.
De groeve Rientjes bij Hengelo heeft een tweetal bijzondere vondsten van lemmingen opgeleverd. Van beide uit ons land bekende soorten, Dicrostonyx torquatus (Pallas, 1778) en Lemmus lemmus (Linnaeus, 1758) is hier een skelet gevonden (van Kolfschoten & de Jong, 1991). De vondsten worden geplaatst in het Weichselien. Op twee andere plaatsen zijn ook Weichselien fossielen van Dicrostonyx gevonden. De grootste verzameling fossielen van deze soort in ons land komt uit het jongste vondstlaag van de Belvédère groeve bij Maastricht (van Kolfschoten, 1985). Daarnaast is de gekraagde lemming ook bekend uit de groeve Tegelen-Wambach. De humuslaag waar deze vondsten vermoedelijk uit stammen is gedateerd op zo'n 25.000 jaar (van Kolfschoten & de Jong, 1991). Daarmee zijn deze fossieltjes jonger dan de vondsten in de groeve Rientjes, die op ca. 37.500 jaar gedateerd zijn. Van veel hogere ouderdom is de Dicrostonyx die gevonden werd in een boring bij Brielle op een diepte van 65-66 m. Volgens van der Meulen en Zagwijn (1974) moet de vondst in het Eburonien geplaatst worden.
De toendralemming Lemmus is vooral bekend uit boringen. De enige uitzonderingen zijn de al eerder genoemde vondst bij Hengelo en een kaakje dat gevonden is in een sluispot in Peelo nabij Assen. Deze laatste vondst wordt, net als de vondst in de groeve Rientjes, op basis van een C14 datering van de aardlaag in het Weichselien geplaatst. De vondsten uit boringen zijn evenwel veel ouder. Bij Eindhoven zijn fragmenten van Lemmus gevonden op ruim 150 meter diepte in de Formatie van Tegelen. De oudste vondsten in de Zuurlandboring van Lemmus lemmus zijn van een diepte van 63-64 m. (van Kolfschoten & van der Meulen, 1986), waarmee zij ook een Tiglien ouderdom zouden hebben. Overigens wordt de toendralemming in dezelfde boring ook gevonden in hogere niveaus, tussen 42 en 46 m. Schreuder (1936c) meldt ook een Lemmus lemmus fossieltje uit de boring Bergambacht, op een diepte van 53 m in de formatie van Kedichem.
Ungaromys is een geslacht van kleine woelmuizen, die gekarakteriseerd worden door dik tandglazuur, de afwezigheid van cement en veel samenvloeiingen tussen de prisma's op het kauwvlak. Dergelijke woelmuizen worden in Europa gevonden in het Laat Plioceen/Vroeg Pleistoceen. De kiezen lijken sterk op die van de molwoelmuizen (Ellobius), die leven in de steppegebieden van Azië. Over het algemeen wordt dan ook aangenomen dat de twee geslachten verwant zijn (van der Meulen, 1973; Rabeder, 1981). Carls & Rabeder (1988) suggereerden een nauwe verwantschap met het geslacht Mimomys, waarmee Ungaromys een aantal kenmerken deelt. Ungaromys is uit ons land vooral bekend uit Tegelen, waar een groot aantal kiezen van de soort U. dehmi Carls & Rabeder, 1988 is gevonden (Tesakov, 1998). Van Kolfschoten (1990c) noemt de aanwezigheid van Ungaromys in de Zuurlandboring op een diepte van 62-64 m.
Het geslacht Mimomys is belangrijk voor de stratigrafie van het Laat Plioceen/Vroeg Pleistoceen. Alle knaagdierzones die door Fejfar et al. (1998) worden onderscheiden, worden naar één of twee soorten uit dit geslacht vernoemd. In jongere aardlagen worden de directe nakomelingen van Mimomys, de woelrat Arvicola, gebruikt voor stratigrafische doeleinden. Deze overgang is goed gedocumenteerd. De jongste Mimomys, M. savini en de oudste Arvicola, A. cantiana, verschillen alleen in het ontbreken van wortels in de laatstgenoemde soort.
Eén van de kenmerken van Mimomys is de frequente aanwezigheid van een eilandje van tandglazuur op de voorlob van de m1 en de achterlob van de M3. Dit Mimomys eiland ontstaat uit inbochtingen van het tandglazuur en is alleen te zien in bepaalde stadia van afslijting. Een ander kenmerk is de aanwezigheid van wortels. Het geslacht kent vele soorten en het laatste woord over de taxonomie van Mimomys is nog zeker niet gezegd. De precieze afscheiding van het geslacht en het onderscheiden van subgenera verschillen dan ook van auteur tot auteur.
De kiezen van de verschillende Mimomyssoorten zijn vrij groot. Dit heeft er waarschijnlijk toe bijgedragen, dat ze veelvuldig zijn gevonden in verschillende boringen.
De oudste Mimomys van ons land is waarschijnlijk M. cf. polonicus, die op meer dan 200 m diepte gevonden is bij de Meern (Utrecht) (van Kolfschoten, 1990c). Pollenanalyses van de sedimenten uit de boring plaatsen de kies net onder de grens tussen Praetiglien en Tiglien (Zagwijn, 1974). In het Tiglien wordt M. polonicus opgevolgd door M. pliocaenicus. Deze grote woelmuis is gevonden in de Oosterschelde (van Veen, 1998), in de groeve Maalbeek bij Belfeld (Westerhoff et al., 1998), en in Tegelen (Tesakov, 1998). Daarnaast is de soort bekend uit tal van boringen (Schreuder, 1943).
Mimomys pliocaenicus is zeker niet de enige Mimomyssoort uit het Tiglien. In Tegelen worden nog twee kleinere soorten onderscheiden, M. tigliensis en M. reidi (Tesakov, 1998). De twee soorten verschillen vooral in de ontwikkeling van het cement, dat bij M. tigliensis veel rijker aanwezig is dan bij M. reidi. Omdat de hoeveelheid cement echter in de loop van het leven toeneemt, zijn de twee soorten soms lastig te onderscheiden. M. tigliensis is behalve uit Tegelen ook bekend uit de Oosterschelde (van Veen, 1998), van de Maasvlakte (van Kolfschoten & Vervoort-Kerkhoff, 1999) en uit verschillende niveaus van de Zuurlandboring, welke laatste oorspronkelijk onder de naam M. blanci gepubliceerd werden (van Kolfschoten & van der Meulen, 1986, van Kolfschoten 1990c). De Maasvlakte en de Zuurlandboring leverden ook fossielen van M. reidi. Verder is deze soort nog gevonden in de groeve Maalbeek (Westerhoff et al., 1998) en in boringen bij 's Gravendeel en Breda (Scheuder, 1943). Overigens trof Tesakov (1998) in Tegelen ook nog één M3 aan van een soort die tot dan toe in Mimomys geplaatst werd, maar volgens hem in een apart genus geplaatst dient te worden. Deze Pitymimomys pitymimoides is behalve uit Tegelen ook bekend uit één van de diepere niveaus uit de Zuurlandboring (van Kolfschoten, 1990c).
In het Tiglien van de Zuurlandboring is Mimomyssoort gevonden, die tot dusver alleen van deze plek bekend is. De soort wordt gekenmerkt door een zeer sterke "Mimomysrichel", een uitstulping langs één van de voorste prisma's van de m1. Ter ere van Leen Hordijk, die de boringen bij Zuurland geplaatst heeft, werd deze soort M. hordijki genoemd. Een boring bij Asperen leverde uit Tiglien afzettingen een m1 van M. altenburgensis op. Verder is deze soort niet in ons land gevonden.
De volgende soort in de hoofdlijn van Mimomys is M. savini. Fejfar et al. (1998) onderscheiden twee zones, gebaseerd op het al dan niet samen voorkomen van deze soort met M. pusillus. Zowel M. savini als M. pusillus zijn in ons land vooral van boringen bekend (Schreuder, 1943; van Kolfschoten & van der Meulen, 1986). De enige uitzonderingen zijn de vondsten van M. savini uit Bavel (van Kolfschoten, 1990d) en op de Maasvlakte (van Kolfschoten & Vervoort-Kerkhoff, 1999).
De woelrat Arvicola terrestris komt ook vandaag de dag nog in ons land voor. De soort heeft een enorme verspreiding en komt in grote delen van Europa en Azië voor, waarbij verschillende ondersoorten worden onderscheiden. In Portugal, Spanje en delen van Frankrijk vinden we een verwante soort, de waterrat A. sapidus. De woelrat voelt zich uitstekend thuis in het water. Vaak maakt het zijn hol in oevers of zelfs op een drijftil van gras en halmen. Maar het hol kan ook niet in de directe nabijheid van water worden gemaakt, waarbij het dier oppervlakkige gangen graaft die sterk doen denken aan de oppervlaktegangen van mollen.
De woelrat is een directe afstammeling van Mimomys en wel van M. savini. De geslachten verschillen in de afwezigheid van wortels bij Arvicola. Voor het onderscheid van (onder-)soorten binnen Arvicola, is de relatieve dikte van het tandglazuur aan de voor- en achterkant van de prisma's. Bij de onderkaakkiezen is de voorrand van ieder prisma concaaf en de achterkant convex, bij de bovenkaakkiezen is dit precies andersom. Bij Mimomys is het glazuur aan de convexe zijde van de prisma's dikker dan aan de concave zijde. Deze configuratie vinden we ook in de oudste Arvicola kiezen, die we in de literatuur vaak tegenkomen onder de naam A. cantianus. In onze streken heeft de Arvicola terrestris een configuratie die precies andersom is, en waarbij het glazuur juist dikker is aan de concave zijde. Rottger (1987) toonde echter aan, dat verschillende recente ondersoorten van A. terrestris een verschillende differentiatie van het tandglazuur hebben. Het cantianus-type kiezen, dat we hier alleen uit het Midden Pleistoceen kennen, komt bijvoorbeeld nog altijd voor in de Iraanse subsoort A. terrestris persicus. Daarom plaatste Van Kolfschoten (1990a) alle Pleistocene vormen als ondersoorten in A. terrestris. Deze ondersoorten werden gedefinieerd aan de hand van de emaildifferentiatie, vastgelegd in een zogenaamde SDQ-waarde (de dikte convexe zijde gedeeld door de dikte concave zijde). Deze suggestie heeft echter weinig navolging gekregen, zodat we de ondersoorten die Van Kolfschoten hanteerde elders als soorten tegenkomen.
A. cantianus, de oudste vertegenwoordiger van de Arvicola lijn, is in ons land gevonden in de kleigroeves bij Neede met een Holsteinien ouderdom (van Kolfschoten, 1990a) en ook uit een boring bij Noordbergum (Schreuder, 1943; van Kolfschoten, 1990c). De SDQ-waarden van deze vormen liggen boven de 120. Overigens stelden Maul et al. (2000), dat het beter was om de naam A. cantianus te vervangen door A mosbachensis. Dit omdat het holotype van A. cantianus onvoldoende diagnostische kenmerken bezit. Alhoewel deze suggestie wel door verscheidene auteurs is overgenomen, mist de nomenclatorische grond en houdt A. cantianus gewoon prioriteit. In de Saalien fauna's Maastricht Belvédère 3 en 4 en Wageningen Franse Kamp ligt de SDQ tussen de 95 en 120. Van Kolfschoten (1990a) noemde dit intermediaire type Arvicola terrestris ssp. A. De Arvicola vondsten uit de groeve Leccius de Ridder bij Rhenen (uit het latere Saalien) en uit Belvédère 5 (Weichselien) hebben een emaildifferentiatie zoals we die vandaag de dag bij de meeste A. terrestris ondersoorten kennen (i.e. met een SDQ van kleiner dan 95). Deze noemde van Kolfschoten A. terrestris ssp. B, omdat op ze op basis van dit kenmerk niet direct toe te schrijven zijn aan één van de bekende A. terrestris ondersoorten.
Op basis van de Nederlandse vondsten lijkt Arvicola dus onderhevig aan een geleidelijke trend, waarbij A. cantianus aan het eind van het Holsteinien overgaat in het intermediaire type, dat op zijn beurt halverwege het Saalien weer overgaat in het moderne type. Eemien vondsten van A. terrestris uit Duitsland moeten echter volgens de definitie van Van Kolfschoten tot het intermediaire type gerekend worden, zodat dit type in twee verschillende, gescheiden periodes wordt aangetroffen.
Behalve in de bovengenoemde vindplaatsen zijn kiezen van Arvicola ook nog in een aantal boringen aangetroffen, waaronder de Zuurlandboring (van Kolfschoten, 1990c) en op de Maasvlakte (van Kolfschoten & Vervoort-Kerkhoff, 1999). Laatstgenoemde vondst heeft waarschijnlijk een Holoceen ouderdom.
Het geslacht Microtus kent een enorme verbreiding. De ca. 50 soorten zijn verspreid over Europa, Azië en Noord-Amerika. In Nederland komen vandaag de dag vier soorten voor: de veldmuis M. arvalis, de aardmuis M. agrestis, de ondergrondse woelmuis M. subterraneus en de Noorse woelmuis M. oeconomus. De kiezen van Microtus zijn altijd ongeworteld en hebben cement. De m1 heeft vijf prisma's achter de voorlob. Bij primitieve vormen heeft deze kies slechts drie prisma's. Deze soorten worden ondergebracht in het subgenus Allophaiomys. Door insnoering van de voorlob ontstaan in de loop van de evolutie de twee extra prisma's die we bij recente soorten zien. Doordat dit in verschillende lijnen gebeurt, is Allophaiomys dus niet een natuurlijke groep, maar een evolutiestadium binnen Microtus. Vandaar ook dat het niet meer, zoals vroeger gebruikelijk was, als een apart geslacht wordt gezien. Dergelijke primitieve Microtus verschijnen na het Tiglien in de Mimomys savini fauna's, en kunnen dus heel goed voor de biostratigrafie gebruikt worden.
Om Microtus (Allophaiomys) te kunnen onderscheiden moet men dus een m1 gevonden hebben. Dergelijke kiezen zijn in ieder geval gevonden in de boringen bij Brielle (van der Meulen & Zagwijn, 1974), bij Veghel (van Kolfschoten, 1990c) en Bergambacht (Schreuder, 1943c). Van Kolfschoten (1990c) noemt ook de aanwezigheid van Microtus (Allophaiomys) in de Zuurlandboring in het traject tussen de 43,75 en 64 m. Aangezien hij daarbij vergelijkingen trekt met de eerder genoemde vondsten, lijken ook deze determinaties op m1 gebaseerd te zijn. Vooralsnog is het materiaal van de Zuurlandboring echter onbeschreven. IS BESCHREVEN IN PALUDICOLA.
In Bavel is een Microtus m2 gevonden, die opvalt door zijn grootte. Een hele grote Microtus is ook gevonden in de boring van Bergambacht (van Kolfschoten, 1990c). Van Kolfschoten (1990b) suggereert een mogelijk verband met een grote Microtus (Allophaiomys) soort die gevonden is in het Vroeg Pleistoceen van Zuid Griekenland. Echter, zonder de karakteristieke m1 kan de verwantschap en het evolutionaire stadium van de grote Microtussoort niet nader bepaald worden.
Naast de grote Microtus zijn in Bavel ook resten van de veldmuis Microtus arvalis gevonden (van Kolfschoten, 1990b). Dit is een opvallend vroeg voorkomen van deze soort. Slechts twee elementen zijn gevonden, een m1 en een M2, maar dat zijn precies de elementen die nodig zijn om de soort uit Bavel met zekerheid als veldmuis te determineren. Microtus arvalis en de aardmuis Microtus agrestis verschillen namelijk alleen in de aanwezigheid van een extra prismaatje aan de M2 van de laatstgenoemde soort. Overigens is ook in de Zuurlandboring, net als in Bavel, Microtus arvalis gevonden in hetzelfde niveau als Mimomys savini op een diepte van 27-37 m (van Kolfschoten, 1990c). Daar is in datzelfde niveau Microtus gregaloides gevonden, een uitgestorven soort uit het Vroeg Pleistoceen.
De overige vondsten van Microtus arvalis zijn jonger. Veldmuisfossielen zijn met zekerheid gevonden in Belvédère 2 en 3 (van Kolfschoten, 1985), in de groeve Fransche Kamp bij Wageningen (van Kolfschoten, 1990a) en op de Maasvlakte. Die laatste vondst is van Holocene ouderdom (van Kolfschoten & Vervoort-Kerkhoff, 1999). De aardmuis M. agrestis is met zekerheid bekend uit Belvédère 4, Fransche Kamp, de groeve Leccius de Ridder bij Rhenen (van Kolfschoten, 1990a) en van de Maasvlakte, waar het ook hier een Holocene vondst betreft. Vanwege de geringe verschillen in het gebit tussen de twee soorten, is het goed mogelijk dat overal waar vondsten als veldmuis zijn gedetermineerd ook de aardmuis voorkomt en visa versa. Vandaag de dag hebben de twee soorten nog altijd een goeddeels overlappend areaal.
De andere twee soorten die nog recent in Nederland gevonden worden, de ondergrondse woelmuis Microtus subterraneus en de Noorse woelmuis M. oeconomus, zijn ook fossiel bekend. Van Kolfschoten (1985) beschreef Pitymys [= Microtus] cf. subterraneus uit de fauna van Belvédère 4. Vandaag de dag komt deze soort in ons land alleen ten zuiden van de grote rivieren voor. Het kan echter niet een echt warmteminnende soort genoemd worden, aangezien hij niet voorkomt in het Mediterrane gebied. M. oeconomus heeft juist een meer noordelijke verspreiding. Het areaal van deze soort is sterk verbrokkeld. Hij komt onder andere voor in Noorwegen, het noorden van Scandinavië en in delen van Duitsland en Polen. Fossielen van deze soort zijn gevonden in het Saalien van Belvédère 3 en 4, en in het Weichselien van Belvédère 5. Vondsten uit de Zuurlandboring en de Maasvlakte stammen uit het Holoceen. Daarnaast is echter ook Vroeg Pleistoceen materiaal van de Noorse woelmuis gevonden in boringen bij Velsen en Noordbergum. Net als M. oeconomus is M. gregalis een soort die vandaag de dag vooral in koude streken leeft. Het areaal omvat grote delen van Siberië en Mongolië. In het Pleistoceen kwam deze woelmuis ook hier voor, getuige de vondsten uit Belvédère 3 en Belvédère 5 (van Kolfschoten, 1985).
