Reuzenbever.

Toen de Duitse Professor P.B. Krause tussen 1907 en 1912 zoogdierresten verzamelde in de Klei van Tegelen, vond hij vooral veel resten van Trogontherium cuvieri (Foto 5-4). Deze bever kwam hier zo massaal voor, dat er in Duitstalige literatuur wel gesproken werd van de 'Trogontherium-Tone'. Het rijke Trogontherium materiaal van Tegelen werd, samen met de Europese bever uit dezelfde vindplaats, uitvoerig beschreven door Schreuder (1928, 1929, 1931). Uit vondsten in de stuwwal bij het Gelderse Neede, weten we dat Trogontherium ook tijdens het Midden Pleistoceen in ons land voorkwam. Hooijer (1959) beschreef van deze vindplaats onder andere twee onderkaaksfragmenten van deze bever. De fauna van de Needse Berg wordt geplaatst in het Holsteinien (Van Kolfschoten, 1990a). Ook bij Rhenen werd Trogontherium gevonden in de stuwwallen en wel in de groeve Kwintelooijen. Een rechter onderkaak uit de collectie Mol werd beschreven door Van Kolfschoten (1990a). Helaas is de exacte stratigrafische positie van het materiaal uit de stuwwallen van Rhenen niet bekend. Het kan een laat Vroeg of vroeg Midden Pleistocene ouderdom hebben (Van Kolfschoten, 1990a).

Ook van de overige vondsten van deze bever in Nederland kennen we niet de exacte ouderdom. De resten van Trogontherium verzameld op de Maasvlakte (Vervoort-Kerkhoff & van Kolfschoten, 1988) worden geplaatst in het late Vroeg-Pleistoceen (van Kolfschoten, 1990a; van Kolfschoten & Vervoort-Kerkhoff, 1999). Mol en de Vos (1995) en Mol et al. (1996, 1998) beschreven een dijbeen dat is opgevist in het zuidelijke deel van het Deep Water Channel een diepe geul in de Noordzee ten zuidwesten van de Bruine Bank. Of dit fossiel een Vroeg dan wel Midden Pleistocene ouderdom heeft, is niet te achterhalen. Ook de locatie Het Gat, bekend van de laat Vroeg Pleistocene fauna die hier is opgevist (Post et al., 2001; Mol et al., 2003), heeft een Trogontherium fossiel opgeleverd. Dit dijbeen, dat in novermber 2003 werd opgevist, bevindt zich in de collectie Mol. Een snijtand die gevonden is op het strand van Cadzand, behoort mogelijk tot een fauna vergelijkbaar met die van "Het Gat" (Nijholt & van den Hoek Ostende, 2004). Opgebaggerd materiaal van Trogontherium vinden we in de zandzuigerij Put van Weber bij Nieuwegein, waar een mengfauna van Vroeg of Midden Pleistocene fauna-elementen is aangetroffen (van Kolfschoten, 2001).

Tijdens de Kor & Bot tocht van 2000 werd uit de Oosterschelde het distale uiteinde van een tibia-fibula opgevist. Het fragment behoort ontegenzeggelijk toe aan Trogontherium. Het stuk is echter aanzienlijk groter dan dan te tibia-fibula's uit Tegelen. Het is niet de eerste keer dat een dergelijk grote Trogontherium gevonden is. Owen (1869) beeldde zijn beverfossielen uit de Forest-Bed bij Mundesley af op ware grootte. Schreuder (1929) betwijfelde echter of het materiaal goed was afgebeeld, omdat de botten veel groter zijn dan die van Tegelen. Of het hier gaat om een aparte soort, of simpelweg een grote variëteit van T. cuvieri is niet duidelijk. Voor het moment moeten de fossielen van Mundesley en de Oosterschelde dan ook geclassificeerd worden als Trogontherium sp.

+ tand uit Langenboom/Mil gevonden door Bert Keereweer. Publicatie van Noud Peters

Trogontherium cuvieri heeft een opvallend grote geografische verspreiding. De soort werd oorspronkelijk beschreven aan de hand van een schedel die bij Taganrog in Rusland gevonden was (Fisher von Waldheim, 1809). Sindsdien is de soort gevonden in Engeland, Frankrijk, Duitsland, Hongarije, Tsjechië, Oekraïne, Kazachstan en zelfs China (Choukoutien). Opvallend is dat de soort lijkt te ontbreken in het Middellandse zeegebied, en dus een vrij noordelijke verspreiding kende.

Naast een grote geografische verbreiding, kent Trogontherium cuvieri ook een grote stratigrafische spreiding. De meeste vindplaatsen hebben een Midden Pleistocene ouderdom en worden in het Cromerien, Elsterien of Holsteinien geplaatst (Mol et al., 1998; Heinrich, 1998). Voorbeelden zijn Neede (Nederland), West Runton, Hoxne, Clacton (Engeland) en Süssenborn, Voigtstedt, Mosbach, Mauer, Miesenheim I, Bilzingsleben en Schöningen (Duitsland). Aan de hand van materiaal uit zuigputten langs de Rijn bij Groß-Rohrheim en Reilingen suggereren Von Koenigswald en Menger (1997) dat Trogontherium mogelijk ook nog in het Eemien voorkwam. Zowel in Engeland (Trimingham) als in Duitsland (Jockgrim) is er in ieder geval een vindplaats met Trgontherium die ouder is dan het Cromerien. In Jockgrim komt de bever samen met Mammuthus trogontherii voor, hetgeen erop duidt dat deze vindplaats jonger is dan Tegelen. Vooralsnog lijkt deze Limburgse vindplaats het oudste voorkomen van Trogontherium cuvieri te zijn. De vondst uit de Oosterschelde is zeker ouder, maar zoals hierboven al gesteld is, is het nog niet duidelijk of die wel tot T. cuvieri gerekend mag worden.

Alhoewel Trogontherium in de Engelstalige literatuur wel wordt aangeduid als de "giant beaver", is dat een misleidende naam. Aanvankelijk dacht men dat het dier groter was dan de Europese bever, en gold Trogontherium als een tegenhanger van het Amerikaanse geslacht Castoroides. Feitelijk zijn Trogontherium en Castor van vergelijkbaar formaat. Castoroides ohioensis was overigens wel degelijk een reus. Deze bever kon zo groot worden als een zwarte beer.

Schreuder (1929, 1951a) veronderstelde dat er twee soorten Trogontherium waren. T. boisvilletti, leefde ten westen van de Rijn (Frankrijk, Engeland en Tegelen), en T. cuvieri (uit onder andere Mosbach en Mauer) met een verspreiding ten oosten van de Rijn. Tegenwoordig worden echter alle vondsten tot een en dezelfde soort gerekend. Mayhew (1978) onderscheidt wel twee subsoorten, die niet geografisch, maar wel in tijd gescheiden zijn. Voor de oudste voorkomens (pre-Elsterien) gebruikt hij de naam T. c. boisvilletti, de jongere vondsten rangschikt hij als T. c. cuvieri. Met deze tweedeling geeft hij de evolutionaire veranderingen weer. Want alhoewel er maar een soort Trogontherium onderscheiden wordt, zijn er wel degelijk in de loop van de tijd een aantal ontwikkelingen zichtbaar. Zo wordt de diameter van de snijtanden steeds groter en treedt er een verlenging op aan de achterkant van de M3 en de voorkant van de p4. Die verlenging wordt ook geconstateerd door Heinrich (1998), die overigens geen ondersoorten onderscheidt. Fischer (1991) stelt dat het tandenmateriaal van Tegelen iets kleiner is dan dat van Mosbach. Al deze bevindingen zijn in tegenspraak met die conclusies van Mai (1978), die meende dat Trogontherium, evenals de Europese bever, gedurende het Vroeg en Midden Pleistoceen niet of nauwelijks veranderd is.

Trogontherium en de Europese bever komen tezamen voor, maar zullen verschillende leefwijzen gehad hebben. Dit komt tot uiting in de bouw van de tanden en het skelet. Mayhew (1978) veronderstelde dat Trogontherium als de huidige beverrat leefde. Beverratten bewonen rivieren en meren in de gematigde streken van Zuid-Amerika, maar komen als exoten ook in Nederland voor. De dieren graven hun gangen in de oeverwallen. Ze zijn uitstekende zwemmers, die een groot deel van de tijd in het water doorbrengen. Hun voedsel bestaat vooral uit waterplanten, riet en zeggen (Grzimek, 1970). Alhoewel Trogontherium cuvieri grote knaagtanden had, zullen deze volgens Mayhew (1978) niet gebruikt zijn om bomen mee te vellen. Mogelijk waren het wel handige instrumenten om bast af te pellen.

De verschillende levenswijze van Castor en Trogontherium komt ook tot uitdrukking in het skelet (Kerkhoff, 1988b). Een van de meest karakteristieke verschillen is wel het ontbreken van sterk ontwikkelde dwarsuitsteeksels aan de staartwervels van Trogontherium. Daaruit kan worden afgeleid dat Trogontherium, in tegenstelling tot Castor, een ronde staart heeft gehad. Volgens Schreuder (1951) was het lichaam van Trogontherium iets langer en slanker, stond hij iets hoger op de poten. De voet was veel groter dan die van de Europese bever, terwijl de hand juist iets kleiner was. Schreuder veronderstelde dat tussen de tenen van de voet zwemvliezen zaten. De beweeglijkheid van hand en voet waren bij Trogontherium groter. Op grond hiervan concludeerde Schreuder dat Trogontherium een betere zwemmer moet zijn geweest dan de Europese bever.