|
|
De grottenleeuw was een van de eerste ijstijdzoogdieren die beschreven werd. Dat gebeurde al aan het begin van de 19de eeuw (Goldfuss, 1810). Toch zou het lang duren voor de soort ook in Nederland gevonden werd. In hun overzicht van de vondsten van deze ijstijdkat geven Van Deinse & Verhey (1965) aan dat de eerste vondst werd gedaan in de jaren 1936-1937. Het was een calcaneum die aan land was gebracht door vissers in Breskens (collectie Naturalis, RGM 28458). Van der Vlerk (1938) maakte al kort melding van de vondst en Hooijer (1947) verzorgde een complete beschrijving. Pas in 1953 werd een tweede en een derde overblijfsel van de grottenleeuw gevonden. Deze fossielen bevonden zich tussen het materiaal dat bij Ellewoutsdijk (Zuid-Beveland) in de Westerschelde door een schelpenzuiger was opgezogen. Sindsdien zijn er meer stukken bij Ellewoutsdijk gevonden, waaronder een rechter bovenkaakfragment (Kruizinga, 1958).
Tegenwoordig is de grottenleeuw vooral goed bekend van zuiggatmateriaal en van de Noordzeebodem (van Deinse, 1955). Meest tot de verbeelding sprekend zijn natuurlijk die fossiele resten van de schedel waarin de scherpe kiezen en hoektanden bewaard gebleven zijn. Het zijn dan ook vooral die resten die in de literatuur de nodige aandacht kregen. Te noemen vallen de fraaie onderkaken die zijn opgevist door Noordzeevissers ten zuidwesten van de Bruine Bank, een complete onderkaakshelft met gebitselementen, inclusief de grote hoektand van de Brasemer Meer (collectie Naturalis, RGM 86957). In de uiterwaarden van de Maas bij Maren-Kessel, ten noorden van 's-Hertogenbosch, werd een zeer goed geconserveerde kaak gevonden (collectie Verhagen, Empel). Op het strand te Kijkduin werd een bovenkaakfragment met een molaar van een leeuw verzameld uit sediment dat was gebruikt voor de ophoging van het strand (collectie Broos, Eenrum). Ook in het Noordzeesediment dat is gebruikt om de Maasvlakte op te spuiten, zijn fossielen van de grottenleeuw aangetroffen (Vervoort-Kerkhoff & van Kolfschoten, 1988).
Sinds steeds meer verzamelaars ook het post-craniale skeletmateriaal bijeenbrengen, is er meer en meer van deze grote katachtige bekend geworden. Bosscha Erdbrink (1981, 1983ab, 1986d) beschreef materiaal uit verschillende collecties en sindsdien is nog een groot aantal vondsten gedaan. Zo zijn er een aantal complete dijbeenderen gevonden, onder andere in het Drentse Nijensleek (collectie Timmerman, Steenwijk) en van de Noordzee (collectie Tanis, Stellendam). Door boomkorvissers die in het Bruine Bankgebied in de Noordzee vissen, zijn de laatste jaren ook erg veel kleinere beenderen verzameld, waaronder de karakteristieke lange middenhands- en middenvoetsbeenderen van de grottenleeuw.
Complete skeletten van grottenleeuwen zijn nauwelijks bekend. Een zeer fraai deelskelet van Panthera leo spelaea werd tezamen met de mammoet van Siegsdorf (Ober-Bayern, Duitsland) opgegraven. Het skelet heeft toebehoord aan een zeer groot individu, dat zo'n 38.500 jaar geleden leefde (Gross, 1992). De leeuw van Siegsdorf heeft een kop-romplengte gehad van 210 cm, een staart van circa 100 cm en een schouderhoogte van 120 cm. Het skelet staat opgesteld in het Gemeentehuis van het stadje Siegsdorf. Zeer bijzonder was de vondst van een zeer grote en lange nagel, van keratine (hoornstof) van de Siegsdorfer grottenleeuw. Voor zover bekend is dit de eerste keer dat ook 'weke' delen van een grottenleeuw zijn aangetroffen. Daarnaast zijn ook pootafdrukken van deze Pleistocene leeuw bekend. Deze werden, samen met de afdrukken van andere ijstijdzoogdieren, gevonden in een fijnkorrelige zandlaag in het Roergebied (Duitsland). Op een oppervlakte van 150 vierkante meter werden hier zeshonderd pootafdrukken uit het Weichselien gevonden (von Koenigswald et al., 1994).
Het skelet van Siegsdorf laat duidelijk zien dat de grottenleeuw groter was dan de recente leeuwen. Dat blijkt ook uit de Nederlandse vondsten. Sommige van de femora die hier zijn gevonden overtreffen zelfs in lengte die van het Siegsdorf exemplaar. De gemiddelde lengte van deze botten ligt rond de veertig centimeter, een grootte die slechts zelden bij recente leeuwen wordt aangetroffen. Nagel (2000) schatte dat de Laat Pleistocene grottenleeuw zo'n 10 % groter was dan de recente leeuwen. Midden Pleistocene vormen zouden zelfs 25 % groter zijn en worden door sommige auteurs als aparte (onder-)soorten als Panthera mosbachensis of P. leo fossilis afgescheiden.
Men is er echter nog steeds niet uit of de grotten kat het best geclassificeerd kan worden als een leeuw, een tijger, of als een aparte soort. Soergel (1912) ziet het als een voorloper van de leeuw; Nehring (1890) en Freudenberg (1914) geloven dat de westelijke vorm een leeuw is, terwijl de oostelijke vorm een tijger is. De tijgertheorie werd onlangs weer nieuw leven ingeblazen door Groiss (1996). Hij bestudeerde de afdruk van de hersenen aan de binnenkant van de schedel, en stelde dat dit zogenaamde endocranium van de grottenleeuw meer leek op dat van een tijger dan op het endocranium van een leeuw, en dat de soort dus als Panthera tigris spelaea geclassificeerd moet worden. Zowel Hemmer (2003) als Nagel et al. (2003) wezen er echter op, dat we nog bijzonder weinig weten over de variatie van dit kenmerk binnen katachtigen. Een ander tijgerachtig kenmerk zou de vorm van de onderkaak zijn, die net als bij tijgers een vlakke tot concave basis zou hebben. De meningen over de bruikbaarheid van dit kenmerk lopen uiteen.
Lange tijd werd de kat geclassificeerd als een aparte soort, Panthera spelaea. Onder deze naam vinden we de grottenleeuw bij Hilzheimer (1922), Haltenorth (1936, 1937), Heller (1953), Lehmann (1954), Kabitzsch (1960), Dietrich (1968), Janossy (1969), Vereshchagin (1969) en Altuna (1971). Aan het eind van de 20ste eeuw zien we een kentering, en werd de grote Pleistocene kat beschouwd als een ondersoort van de leeuw, Panthera leo spelaea (bijv. Gross, 1992; Von Koenigswald et al., 1994). De laatste jaren is er echter weer een tendens om de grottenleeuw toch als een aparte soort af te scheiden (Nagel, 1997; Barashnikov & Boeskorov, 2001; Sitnikova & Nikolskiy, 2003; Nagel et al., 2003; Van den Hoek Ostende & Nagel, in druk). Dat het hierbij wel gaat om een apart soort leeuw en niet een verwant van de tijger, blijkt wel uit discussies over de afwezigheid van manen.
Op grottentekeningen (o.a. de grotten van La Vache en Chauvet, Frankrijk) worden grottenleeuwen steevast afgebeeld zonder manen. Sommige wetenschappers zien hierin een aanwijzing dat deze leeuw feitelijk een tijger is. Tijgers hebben immers vandaag de dag een veel noordelijkere verspreiding dan leeuwen en zouden beter opgewassen kunnen zijn tegen de barre omstandigheden van de glacialen. Op de tekeningen is echter duidelijk een pluim herkenbaar aan het einde van de staart, een kenmerk dat we juist bij leeuwen terugvinden. Strepen, zoals je die bij een tijger zou verwachten, zijn nooit aangetroffen. Ook de suggestie dat alleen leeuwinnen zijn afgebeeld, is niet houdbaar, daar sommige afbeeldingen toch echt als mannetjes herkenbaar zijn (Nagel et al., 2003). Volgens Guthrie (1990) zijn manen het uitbundigst bij die leeuwen die leven in een gebied met veel voedsel en aan het hoofd staan van een flink aantal vrouwtjes, die alle jacht voor hun rekening nemen. Aan de andere kant staan de leeuwen die in een gebied leven met weinig voedsel en weinig vrouwtjes en die zelf moeten mee jagen. Guthrie (1990) stelde dat de Pleistocene leeuwen leefden in moeilijke omstandigheden, waardoor er geen manen waren. Dit staat echter in schrille tegenstelling met het beeld van de mammoetsteppe als een rijk ecosysteem, met onder meer grote hordes bisons. Nagel et al. (2003) verklaren de afwezigheid van manen als een logisch gevolg van de thermoregulatie. Afrikaanse leeuwen koelen vooral af via het achterlijf, dat kort behaard is. Dit compenseert de sterke isolerende werking van de manen. Pleistocene leeuwen konden zich in de winter een dergelijk korte vacht op het achterlijf niet veroorloven. Dit bekende echter dat ze, om 's zomers geen last te krijgen van oververhitting, de manen moesten verliezen.
